腺苷三磷酸(Adenosine triphosphate)

  • 编辑时间: 2020-08-01
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腺苷-5’-三磷酸(ATP,如图1)为一多功能核苷酸,在细胞中作为辅酶。ATP在细胞内负责为代谢反应输送化学能,常被称为是细胞内能量传递的「货币分子单位」。ATP是由光磷酸化(photophosphorylation)和细胞呼吸作用产生;在许多细胞反应中,包括生物合成、运动与细胞分裂,ATP被酶及结构蛋白质利用。一分子的ATP含有三个磷酸根,而且是由无机磷酸根和腺苷二磷酸(ADP)或腺苷一磷酸(AMP)经ATP合成反应製成。利用ATP作为能源的代谢反应,将其转变回前驱物。因此,ATP在生物体内不断回收,对人体而言,每天约有与体重相当的ATP反覆变换。

腺苷三磷酸(Adenosine triphosphate)

图1 ATP

科学家相信粒线体是由古代真核寄主细胞掳获的细菌演化而来,粒线体以ADP与无机磷酸根为反应物,经由氧化磷酸化反应,再生ATP。在激酶(kinase)催化的讯息传递(signal transduction)途径中,利用ATP作为受质,使蛋白质和脂质磷酸化;而且腺苷酸环酶(adenylate cyclase)利用ATP製造第二传讯分子环状AMP。细胞以ATP与AMP之间的比例判定有多少能量可用,并操控生产与消耗ATP的代谢途径。除了在能量代谢与传讯方面的角色外,在DNA複製与转录的过程中,ATP也受聚合酶催化,併入核酸中。

在ATP分子的结构中,嘌呤硷基(腺嘌呤)连接在五碳糖(核糖)之1’碳原子上,三个磷酸根连接在五碳糖的5’碳原子上。ATP、ADP和AMP之间的交互变换就是这些磷酸根的加成与脱去。当ATP参与DNA合成时,核糖核苷酸还原酶先把核糖变成去氧核糖。

在1929年,罗曼(Karl Lohmann)发现ATP,不过直到数年之后科学界才测定出其正确结构。在1941年,利普曼(Fritz Albert Lipmann)认为ATP是细胞中负责能量传递的主要分子。在1948年,托德(Alexander Todd)首先以人工方法合成ATP。

物理与化学性质
ATP包含腺苷──由腺嘌呤和核糖组成──以及三个磷酸根(三磷酸根)。由最靠近核糖的位置算起,三个磷酸根依序称为α、β和γ磷酸根。ATP在水中溶解度很大,而且在pH 6.8-7.4的範围内很稳定,但在强酸和强硷的环境中,ATP很快被水解。因此,ATP最好以无水盐类的型式贮存。

ATP在没有缓冲作用的水中,会水解成ADP与磷酸根。这是因为ATP中磷酸根之间的键结强度,不如水解产物(ADP与磷酸根)和水之间的水合作用力。因此,如果ATP与ADP在水中达成化学平衡,大多数的ATP终究会变成为ADP。吉布士自由能不等于0的系统尚未平衡,有能力作功。在活的细胞中,ATP的浓度比ADP的浓度高出1000倍以上,ATP与ADP的比例维持在平衡值的1010倍。偏离平衡的幅度大,代表ATP水解时会放出巨大能量。

在生物系统之游离
ATP有许多可游离的基团,各有不同的酸解离常数。在中性溶液中,ATP会解离,并大多以ATP4-的形式存在,小部分以ATP3-的形式存在。因为ATP在中性溶液中有数个带负电的基团,因此它可以与金属形成非常安定的螯合物。各种金属离子的结合常数(平衡常数的一种)为Mg2+(9554)、Na+(13)、Ca2+(3722)、K+(8)、Sr2+(1381)和Li+(25)(以上均为每莫耳之数据)。因为与Mg2+之交互作用强,细胞内的ATP大多与Mg2+形成错合物。

参考资料:

1. http://en.wikipedia.org/wiki/Adenosine_triphosphate
2. Touml;rnroth-Horsefield S, Neutze R (December 2008). “Opening and closing the metabolite gate”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (50): 19565–6
3. http://en.wikipedia.org/wiki/Binding_constant